Anatomiske trekk ved stammen. Stengelens anatomi. Aldersforandringer i tre

Planteanatomi er en gren av vitenskapen om botanikk som studerer den indre og ytre strukturen til plantestammen, deres funksjoner, definisjonen og gjenkjennelsen av stammelag.

Hva er en stamme

Stengelen er en langstrakt stangakse som forbinder plantens bestanddeler.

I denne artikkelen vil vi vurdere hva slags stilker er, deres struktur, funksjoner, funksjoner til hovedelementene. Alt dette studeres i biologitimer og brukes i kontroll- og eksamensoppgaver.

Hva er den indre strukturen til stammen til et tre eller en busk

Den indre strukturen anses som mer kompleks enn den ytre.

Et tverrsnitt av en stilk av en treaktig plante ligner veldig på et åpent mønster, noe som gjør det veldig enkelt å se tilstedeværelsen av lag.

Denne tabellen vil bidra til å studere strukturen til stammen mer detaljert:

stammeelementer	Egenskaper
Ytterstoff: topplag (kork); mellomlag (korkkambium); indre lag (hovedstoff).	Det ytre belegget, der linsene er plassert, er små tuberkler som tjener til å absorbere og frigjøre gasser.
Primær cortex	Den utfører en beskyttende funksjon fra ytre og mekaniske påvirkninger, parenkymet, som er en del av sammensetningen, utfører en reservefunksjon.
Sekundær cortex - bast (floem)	Ledende funksjon, utført i unge lag, hvor bevegelse av næringsstoffer til planteorganene skjer.
Kambium	Formativt vev mellom bast og tre, hvor en celle overføres mot bast, og resten av cellene mot treet, takket være dette går prosessen med tredannelse i et raskt tempo.
Tre (xylem)	Dannelse av kar og trakeider av treparenkym og bastfibre. I vekstsesongen dannes det bare ett lag med tre - den årlige vekstringen.
Kjerne	Celler av hovedvevet i en porøs struktur, hvor tilførsel av organiske stoffer utføres.

Hva er viktigheten av skrell og kork

Skallet og korken utfører beskyttende og reservefunksjoner, beskytter dypt distribuerte celler mot overdreven fordampning, defekter, tilgang til organisk støv og mikrober som kan forårsake ulike plantesykdommer.

Under påvirkning av disse vevene absorberes og frigjøres væsker og gasser. Etter døden fylles cellene med luft og tanniner, og utfører sine aktiviteter.

stammefunksjoner

Aksialorganet er en betydelig del av planten.

I henhold til dens anatomiske struktur og funksjoner har den evnen til å utføre en rekke oppgaver:

bevegelse;
Brukerstøtte;
forsyninger;

Stammens verdi for plantelivet

Stengelen spiller en stor rolle i plantens funksjon. Den frakter vann og mineraler fra blader til røtter og omvendt, siden planten mates ikke bare fra jorden, men også fra sollys og luft.

Med sin hjelp støttes planten, ønsket posisjon og støtte av bladene, utseendet på blomster på den og frukting.

Marven er spiskammeret der organisk materiale lagres, brukt til vekst av knopper, blomster og fruktsett. Celler inneholder klorofyll, så stilken er direkte involvert i plantens fotosyntese.

stilktyper

I henhold til strukturen er stilkene delt inn i to typer:

treaktig;
urteaktig.

I henhold til formen på tverrsnittet er det følgende typer:

rund;
sylindrisk;
tre- og firesidig form;
flat;
bevinget;
ribbet.

Stillingstyper:

over jordlaget;
under jorden.

I henhold til typen og metoden for vekst er delt inn i typer:

krypende - en type som kryper langs jorden og slår rot med tilfeldige røtter;
stigende - det nedre segmentet av stilken er ved siden av bakken, og den øvre delen stiger i vertikal stilling fra jordoverflaten;
oppreist;
krypende - den nedre delen, ikke rotende, ligger på overflaten av jorden;
krøllete;
klamrer seg.

Hva kalles delene av stilken der bladene utvikler seg?

Seksjonen av stilken der bladet er plassert kalles en node, og segmentet mellom tilstøtende noder kalles en internode. Den kantede delen av segmentet mellom bladet og stilken kalles bladets aksil, som bladene er festet til.

Hvis det er ett blad på nodene, kalles et slikt arrangement alternativt, hvis to - motsatte og mer enn to - hvirvler.

Veksten av stilken er kombinert med dens forgrening, som er delt inn i typer:

Lateral monopodial - hovedaksen, utvikle apex under eksistensen av planten. Sidegrener i dette tilfellet er dannet fra sideknopper.
Lateral sympodial - med denne forgreningen dør den apikale knoppen, eller hovedstammen stopper veksten, og aksen som vokser og utvikler seg fra sideknoppene blir dens forlengelse.

Hva er funksjonen til luben

Basten (floemet) dannes av bastfibre og bastparenkym, som bidrar til styrken og plastisiteten til stilken, og sillignende kar, som er designet for å transportere glukose og kjemiske forbindelser.

Siden basten er en leder av kjemiske forbindelser i bladene og andre organer, utfører den funksjonen som en nedadgående strøm.

Modifikasjon av stammen

Med dette menes modifisert. Dens rolle er å akkumulere organisk materiale. Reproduksjon spiller også en viktig rolle.

Det er seks typer modifikasjoner:

rhizom;
pære;
knoll;
korm;
avkom;

Strukturen til en modifisert stilk ligner på en vanlig stilk. Den ytre forskjellen ligger i den horisontale veksten over jordoverflaten, og den indre forskjellen er akkumulering av mineraler og næringsstoffer.

Konklusjon

For en dypere studie av strukturen til planter brukes et mikroskop i praksis, som gjør det mulig å vurdere formen, grensen og fargen til det formende vevet, egenskapene til deres struktur og funksjon.

Stilk.

I typiske tilfeller er dette et aksialt polysymmetrisk organ med ubegrenset vekst, som bærer blader og knopper; en økning i lengde oppstår ved apikal og intercalary vekst, forgrening fra ytre vev (eksogent).

Stilken gir en forbindelse mellom bladene og røttene, bestemmer dannelsen av en kraftig assimileringsoverflate av bladene og deres beste plassering i forhold til lyset, og fungerer som en beholder for reserveprodukter. Stengler (så vel som røtter) av treaktige planter kan nå en alder av 4 - 6 tusen år (mammut- og dragetrær). Hos noen urter er stilkens alder begrenset til kun 30 - 45 dager (flyktige planter).

makroskopisk struktur.

Tverrsnittsformen på stilken er oftest sylindrisk, men i urteaktige planter er det triedriske (sedge), tetraedriske (yasnotkovye), vingede (skogrange), flate (dam) stengler.

Lengden på stilkene varierer mye: fra 280 - 300 m (klatrende stengler av rottingpalmer) til 1,5 mm (vannplante wolfia).

mikroskopisk struktur.

Terrestriske habitatforhold, som er mer varierte og kontrasterende enn jordforhold, har ført til en mer kompleks og mangfoldig struktur på stammen sammenlignet med roten.

Primær struktur. På toppen av stilken er det primære meristemet (vekstkjeglen). På nivået med rudimentære blader legges procambium, som danner det primære floem og xylem. Utenfor procambium skiller den primære cortex, innvendig - kjernen. Det overfladiske laget av vekstkjegleceller differensierer inn i epidermis. Slik lages den opprinnelige strukturen. I den primære strukturen til stammevevet, så vel som roten, er de delt inn i to komplekser: den primære cortex, dekket med epidermis, og den sentrale sylinderen.

Den primære cortex består av følgende vev: mekanisk, plassert under epidermis; parenchyma, en betydelig del av cellene som inneholder en kloroplast; endoderm - det indre laget av den primære cortex, cellene som ofte inneholder stivelseskorn, og da kalles det sammenbruddet av den lille vannete skjeden.

Det ytre laget av den sentrale sylinderen kalles pericycle. Den består av en eller flere rader med parenkymceller, hvorfra sekundære meristemer kan oppstå - kambium og phellogen, tilfeldige røtter og knopper. Noen ganger inneholder perisykkelen, sammen med parenkymet, også sklerenkym (perisykliske fibre). Innsiden av pericycle er ledende vev som kommer fra procambium. I sentrum er kjernen, bestående av et storcellet tynnvegget parenkym, hvor reserveprodukter kan deponeres.

Hos gymnospermer og tofrøbladede angiospermer er procambium lagt ned i separate tråder langs omkretsen. Følgelig er det ledende vevet i primærstrukturen også plassert i separate bunter rundt omkretsen og er atskilt av parenkymseksjoner som danner de primære kjernestrålene. Hos monocots er den prokambiale ledningen, så vel som de vaskulære fibrøse buntene som skiller seg fra den, tilfeldig fordelt gjennom hele tykkelsen av den sentrale sylinderen, inkludert kjernen.

sekundær struktur. Som roten er den assosiert med fremveksten av et sekundært meristem - kambiumet, derfor forekommer det bare i gymnospermer og tofrøbladede angiospermer. Kambiumet legges i den sentrale sylinderen mellom det primære floemet og det primære xylemet. Det er dannet fra procambium og parenkymet til de primære medullære strålene. I sentrifugalretningen differensierer kambiumet til en sekundær cortex, bestående av sekundærfloemet (sekundær bast) med typiske elementer for det: silrør, medfølgende celler, bastfibre, bastparenkym, og også fra parenkymet til medullære stråler. I sentripetalretningen avsetter kambiet sekundært treverk, bestående av kar, trakeider, trefibre, treparenkym, og også parenkymet til medullære stråler. Resirkulerte treelementer avsettes vanligvis mye mer enn sekundære barkelementer. Som et resultat av aktiviteten til kambium vokser stilken i tykkelse. Under overgangen til sekundærstrukturen fortsetter stammens primære bark å fungere og dør ikke umiddelbart, som ved roten. Således, i den sekundære strukturen, består stammen av epidermis, eller kork, primær og sekundær bark, kambium, sekundær og primær ved, og kjernen.

Det strukturelle mangfoldet til den sekundære strukturen til stilkene skyldes mangfoldet av primærstrukturen, så vel som særegenhetene ved aktiviteten til kambium. Følgende typer av den sekundære strukturen til stammen er mest utbredt: ikke-bjelke, overgang, bjelke.

Med en ikke-bjelkestruktur legges prokambiumet i en sylinder og omdannes snart til et kambium. Følgelig, både i den primære og i den sekundære strukturen, er elementene i floem og xylem også plassert i en kontinuerlig sylinder. Denne typen struktur er karakteristisk for treplanter (bar- og løvtrær), samt noen urteaktige planter (sengehalm, morgenfrue, lin, etc.).

I furu, i midten av stilken, er det et lite område med tynnveggede parenkymceller - kjernen. Til periferien av det er tre (xylem), som opptar det meste av stammen. Den består av trakeider som danner konsentriske lag - vekstringer. Årsringen oppstår på grunn av den periodiske funksjonen til kambiumet, som om våren differensieres til tynnveggede trakeider med et stort hulrom, som utfører en ledende funksjon, og om sommeren og høsten - til tykkveggede trakeider med et lite hulrom, og utfører hovedsakelig en mekanisk funksjon. I skogen overalt, men hovedsakelig i høstområdene av årringer, er det harpiksganger. Arrayen av trakeider krysses langs radius av kjernestråler, bestående av en rad med levende parenkymceller. De beveger stoffer i horisontal retning.

Således har furu, som andre bartrær, en ganske homogen og derfor primitiv organisasjon: det er ingen kar eller trefibre, og treparenkymet er kun representert av celler av kjernestråler og epitelceller i harpikskanaler.

Mellom veden og sekundærbarken er kambiumet. Den sekundære cortex består av det sekundære og primære floemet og den perisykliske sonen. Mellom silcellene er større avrundede celler av bastparenkymet. Kjernestrålene i floemet består også av én rad med celler, dog større enn i xylem. Utenfor den sekundære cortex er store celler i parenkymet til den primære cortex, blant hvilke store harpikskanaler er merkbare.

Korken er bygd opp av lag av celler med tynne korkevegger, vekslende med lag av celler med tykke lignifiserte vegger.

Lindestammen har en struktur som er typisk for treaktige tofrøbladede planter. I midten er et lite område av kjernen, bestående av et tynnvegget parenkym. Kjernen er omgitt av et tykt lag med tre. På grensen til kjernen danner treverket små fremspring. Dette er områder med primærtre, hovedsakelig bestående av ringformede kar og spiralkar. Sekundærved, som furu, har årringer, hvis fjærseksjoner består av kar med overveiende stor diameter, sommer-høst av kar med liten diameter med overvekt av trakeider og trefibre.

Rundt treverket er det et kambium, bak som det er seksjoner av floem i form av trapeser, bestående av lag av silrør med tilhørende celler og bastparenkym, alternerende med lag av bastfibre. Mellom områdene med floem er det brede kjernestråler, som smalner i tre til en cellerad. Bak floemet og medullærstrålene er en perisyklisk sone av grupper av bastfibre som veksler i en sirkel (mot floemseksjonene) og parenkym (mot medullære stråler). Plott av floem, parenkymet til medullære stråler og den perisykliske sonen utgjør sammen den sekundære cortex.

Utenfor den sekundære cortex begynner den primære cortex. Den perisykliske sonen er forbundet med endodermen, som i treaktige planter er svakt uttrykt og nesten ikke skiller seg fra parenkymet som følger den, som består av store celler, som ofte inneholder druser av kalsiumoksalat. Utenfor parenkymet er lamellart collenchyma og periderm.

I noen planter (eik, barlind, etc.), med alderen, akkumuleres metabolske produkter i den eldre delen av treet - tanniner, harpiks, tannkjøtt, salter, og derfor får det en mørk farge. Dette er den såkalte kjerneveden. Det lettere laget av tre, som ligger nærmere barken, kalles splintved.

Ved linstammen er store epidermale celler plassert på overflaten, dekket med en kutikula. Bak epidermis ligger et lite lag med små celler av det klorofyllbærende parenkymet i cortex. Den primære cortex ender i en bølget rad med større endodermceller. Inne i endodermen er det tette grupper av tykkveggede store celler, avrundede eller polyedriske. Dette er bastfibre av perisyklisk opprinnelse, for hvilke lin dyrkes. Lenger til midten er et tynt lag med floem, og bak det er kambium. Det sekundære xylemet består av store porøse kar, trakeider og trefibre. På grensen til kjernen er små ringformede og spiralformede kar av det primære xylemet. Xylem krysses av kjernestråler fra parenkymceller med lignifiserte vegger. Kjernen består av storcellet parenkym, som kollapser i midten og danner et hulrom.

Med en overgangsstruktur legges procambiumet i separate tråder, den primære strukturen er bunt. Kambiet er dannet fra procambium og parenkymet til de primære medullære strålene. Det buntede kambiumet differensierer til elementer av sekundærfloem og xylem. Det interfascikulære kambium differensierer, som det fascikulære kambium, til elementer av floemet og xylemet og danner nye bunter plassert mellom de tidligere. Gradvis vokser begge og kan smelte sammen. Som et resultat av aktiviteten til det interfascikulære kambium oppstår et sammenhengende lag av tre og bast i den eldre delen av stilken. Urteaktige planter (solsikke, jordskokk, tistel, etc.) har en slik struktur.

Ved solsikkestammen er det en epidermis med store flercellede hår på utsiden, under den er det et mekanisk vev - collenchyma, og under collenchyma - et lite lag av parenchyma i den primære cortex, som slutter med et buktende lag av endoderm. Det er schizogene harpikskanaler i parenkymet. Dermed består den primære cortex av collenchyma, hovedparenkymet, endoderm.

Den sentrale sylinderen er plassert inne i den primære cortex. Det begynner med en perisyklisk sone, bestående av deler av sklerenkym, vekslende i en sirkel med tynnvegget parenkym. Strengene av sklerenchyma er ikke tilfeldig plassert, men i et kompleks med kollaterale vaskulære bunter, er de ved siden av floemdelen av bunten. Buntene er åpne, jevnt fordelt langs omkretsen av stilken. En noe konkav sone av buntkambiumet, som strekker seg utover bunten, danner en konveks bue av det interfascikulære kambium. Den brede sonen av kambium er bevis på dens kraftige aktivitet. Faktisk, på to måneder tykner solsikkestilken 8-10 ganger. Det interfascikulære kambium oppstår fra parenkymet til medullære stråler etter at karbuntene dannes fra prokambium og aktiviteten til buntkambium begynner. Det interfassikulære kambiumet danner elementer i en ny ledende bunt: xylem til midten av stammen og floem til dens periferi. Gradvis vokser og smelter nye og gamle bunter. Som et resultat av aktiviteten til det interfascikulære kambium dannes et kontinuerlig lag av xylem med skarpe fremspring som stikker inn i kjernen og et kontinuerlig lag av floem. Det storcellede parenkymet i kjernen utgjør hoveddelen av stammen.

Med en bjelkestruktur ligger forskjellen i aktiviteten til kambiet. Det fascikulære kambiet omdannes til elementer av det sekundære floem og xylem, det interfascikulære kambium - bare til parenkymet, som danner kjernestrålene. Således, selv med den sekundære strukturen, er buntearrangementet av ledende vev bevart. En slik struktur kan observeres i en rekke urteaktige planter (kirkazon, gresskar, celandine, etc.).

Ved stilken av kirken er epidermis dekket med et lag av kutikula. Under den er collenchyma, ofte lamellær, noen ganger kantet. Parenkymet består av store tynnveggede celler. Noen av dem inneholder krystaller av kalsiumoksalat i form av drusen. Den primære cortex ender med endodermen.

Cellene i det ytre laget av den sentrale sylinderen - sklerenkym av perisyklisk opprinnelse - er polygonale i tverrsnitt, tett ved siden av hverandre, veggene deres er tykke, gjennomboret av enkle porer. Den indre kanten av sclerenchyma-ringen er bølget, den stiger over buntene og faller mellom buntene.

Kollaterale vaskulære bunter er arrangert i en rad i en sirkel. Floemet skiller seg fra det omkringliggende parenkymet i mindre celler. Den består av silrør, medfølgende celler og tynnvegget bastparenkym. Det primære floemet som ligger i den ytre delen av bunten er deformert. Det sekundære xylemet som dannes av kambiumet inkluderer kar med stor diameter (nett-porøse), trefibre og treparenkym. Det primære xylemet, som ligger på grensen til kjernen, består av et lite antall ringformede og spiralformede kar med liten diameter og trakeider.

I bunten mellom xylem og floemet ligger den kambiale sonen. Buntene er atskilt av primære medullære stråler. I senere vekstfaser dannes det også kambium i medullærstrålenes parenkym. Trådene til det interfascikulære kambiumet grenser til det fascikulære kambiet, og danner en kontinuerlig kambialsylinder. Det interfascikulære kambium differensierer bare inn i parenkymet til medullære stråler.

Kjernen består av løst anordnede parenkymceller. Noen av dem har også druser.

Stengelstrukturen til urteaktige tofrøbladede planter er mer mangfoldig enn til trær og busker, noe som er en indikator på deres høye spesialisering. De strukturelle egenskapene til stilkene til urteaktige planter, i motsetning til treaktige, inkluderer: fravær eller svak utvikling av fellogen, betydelig parenkymatisering, svekkelse av aktiviteten til kambium, reduksjon av mekanisk og delvis ledende vev.

Funksjoner av strukturen til stammen til enfrøbladede angiospermer. Som roten har stilken bare en primær struktur. Type struktur er bjelke. Vaskulære fibrøse bunter er lukket. På tverrsnitt ser de ut til å være tilfeldig spredt utover hovedparenkymet. En distinkt grense mellom den primære cortex og den sentrale sylinderen er ofte fraværende. For å sikre den mekaniske styrken til stammen, sammen med sklerenkymet i buntene, tjener fortykkede og lignifiserte vegger av cellene i epidermis og parenchyma. Selv om det ikke dannes kambium i monocots, har noen av dem (for det meste treaktige liljer) en sekundær fortykning på grunn av fortykningsringen som oppstår fra perisykkelen.

Ved rugstammen, under epidermis, er det et lag av mekanisk vev, avbrutt av områder med klorofyllbærende parenkym. Over den i epidermis kan man se stomatale apparater. I eldre deler av stammen blir celleveggene til det klorofyllbærende parenkymet lignifisert, det samme er veggene til epidermiscellene. I det mekaniske vevet, nærmere grensen til hovedparenkymet, er det små ledende bunter. I hovedparenkymet er større lukkede kollaterale vaskulære bunter forskjøvet i to, sjeldnere i tre rader. Den primære cortex er ikke uttrykt. I midten av stilken er ikke kjernen bevart. Med en økning i tykkelsen på stilken på grunn av cellevekst, bryter den og det dannes et hulrom, som er karakteristisk for stilkene til de fleste korn. En slik stilk kalles en culm.

Maisstilken har ikke et hulrom. Den er fylt med hovedparenkymet, gjennomsyret i hele tykkelsen av ledende bunter. Under epidermis er et tynt lag av mekanisk vev. Den primære barken, som for rug, kommer ikke til uttrykk. Ledende bunter er lukket sikkerhet. Det er ingen bastparenkym i floemet; silrør og medfølgende celler ser ut som et nett i et tverrsnitt. Xylem inneholder 3-5 kar, hvorav to er store. Under karene er det et hulrom. Xylem er et semi-omfattende floem. Bunten er omgitt av et lag med sklerenkym.

Bibliografi:

Sammendrag av forelesninger til kandidaten for biologiske vitenskaper Viktor Aleksandrovich Surkov.

Hos enfrøbladede planter er de kar-fibrøse buntene lukket (fri for kambium), de er spredt over hele tykkelsen på stilken. Den primære strukturen til stammen til enfrøbladede planter vedvarer gjennom hele plantens levetid, og derfor er stilkene deres i de fleste tilfeller ikke tykke. Hos noen enkimbladede planter er midten av stilken helt fylt med parenkymceller og karbunter (mais, sorghum, sukkerrør). I andre kornsorter er disse vevene plassert nær overflaten, og midten av stilken er hul (rug, bygg, etc.). Figur 1. Strukturen til stammen til en enfrøbladet plante (mais), tverrsnitt. JEG- stammedel: 1 - epidermis; 2 - mekanisk vev (sklerenkym); 3 - hovedstoff; 4 - vaskulær fibrøs bunt (skjema). II - lukket karbunt: 1 - hovedstoff; 2 - mekanisk vev (sklerenkym); 3 - silrør av bast (floem) og medfølgende celler; 4 - hulrom i et stort kar omgitt av lignifiserte celler; 5 - spiralkar; 6 - ringmerket fartøy; 7 - lufthulrom. På et tverrsnitt av en maisstilk ved lav forstørrelse er først og fremst vaskulære fibrøse bunter spredt over hele stilkens tykkelse slående. Hullene mellom buntene er fylt med hovedvevet, og epidermis er synlig fra utsiden og under den er en ring av mekanisk vev (sklerenchyma), som gir styrke til stilken. Hver fibrovaskulær bunt består av trekar (ringformede, spiralformede, porøse) omgitt av treparenkym, bast del(floem) og sklerenkymale fibre. I de vaskulære fibrøse maisbuntene, så vel som i karbuntene til gresskar, inneholder bastdelen (floem) silrør og medfølgende celler. Men i motsetning til gresskaret er bastdelen kun plassert på utsiden, mens i gresskaret så vi det både på utsiden og på innsiden. Derfor, hvis vaskulære bunter av gresskar kalles bilaterale eller bicollaterale, kalles de i mais, som i de fleste andre planter, ensidig eller sikkerhet. I tillegg, maisklaser er lukket fordi de ikke har et kambium, mens de av gresskar og de fleste andre dikobladede er åpne, det vil si at de har et kambium. Plassering av vaskulære fibrøse bunter i planter er av stor kompleksitet. De forbinder røtter, stengler og blader. Hos enfrøbladede planter er bunter vanlig - både stilk og blad. Når de kommer ut av bladet en etter en eller flere, er buntene rettet skrått nedover stilken og når innover nesten til midten av den, og avviker deretter gradvis fra vertikalen og nærmer seg overflaten av stilken; mye lavere går bunten sammen med en av de underliggende buntene. Stengelen til tofrøbladede planter har bunter av to slekter: noen er faktisk stilk, strekker seg til toppen av stilken, andre er faktisk bladrike, kommer ut av bladet inn i stilken, smelter sammen med stilken.

11. Den anatomiske strukturen til stammen til tofrøbladede planter, dannelsen av vekstringer

Stammen er skuddets akse. Sammen med bladet er det den viktigste strukturelle delen av skuddet. Hovedfunksjonene er å støtte og lede. Gjennom stilken utføres forbindelsen mellom røttene og bladene og utvekslingen av produkter av luft og mineralernæring. I tillegg avsettes ofte reservenæringsstoffer i stilken. Stengelen er, som hele skuddet som helhet, et «åpent» vekstsystem, d.v.s. den vokser lenge, og nye blader vises på den.

Stengelen som en del av skuddet har et system av meristem som støtter veksten av vev i lengde og tykkelse. Vekst i lengde utføres på grunn av de apikale og interkalære meristemene, og i tykkelsen i dicots på grunn av laterale sekundære meristemer - kambium og phellogen.

Den primære strukturen til stammen utvikler seg når cellene i skuddets apikale meristem differensierer. Den apikale meristem av skuddet av tofrøbladede blader differensierer ganske tidlig i flere grupper av celler som er forskjellige i funksjonene til deling og graden av meristematisk aktivitet. Dens ytre lag omdannes til protodermis, hvis celler senere danner det primære integumentære vevet - epidermis.

Ris. Fig. 1. Bjelketype med interfascikulært kambium i stilken til chircason (Aristolochia clematitis) i tverrsnitt (I) og skjemaet for strukturen til stammen på forskjellige nivåer (II)

A - kutt på nivået av utseendet til procambium; B - på nivået av utseendet til kambiumet; B - på nivået av den dannede strukturen. 1 - prokambium, 2 - epidermis, 3 - collenchyma, 4 - parenchyma av cortex, 5 - endoderm (3-5 - primær cortex), 6 - sclerenchyma av pericycle, 7 - floem, 8 - xylem, 9 - beam cambium (7-9 - åpen sidebunt), 10 - interfasikulært kambium, 11 - kjernestråle, 12 - kjerneparenkym (6-12 - sentral sylinder)

På nivået av basene til det første blad primordia stopper cellene i det apikale meristemet, lokalisert mot periferien og i midten av apexen, aktivt å dele seg, øke i størrelse og vakuolisere. Disse cellene danner den primære cortex og kjernen. I mange tofrøblader er en sirkel av prokambiale ledninger isolert fra hverandre differensiert i den første ringen. Cellene i den første ringen som ligger mellom disse trådene differensierer senere til parenkymale elementer. I tverrsnitt ser disse strålene ut som radielle bånd som forbinder marven med den primære cortex.

I en rekke tobladede kimblader kan prokambiet også dannes i form av en kontinuerlig ring. Den kan utvikle seg gjennom hele tykkelsen av den første ringen eller danne seg fra en del av den. Procambium er forløperen til primært ledende vev: primært floem og primært xylem. Floem begynner å dannes tidligere og legges i de ytre delene av de prokambiale trådene eller den prokambiale ringen. Floemet utvikler seg sentripetalt, dvs. de aller første elementene opptar den ytre posisjonen, og de siste - den indre. Xylem legges i de indre delene av procambium og utvikles sentrifugalt. Dermed dannes floemet og xylemet mot hverandre. De første elementene i xylemet er proxylemer, smale, relativt tynnveggede kar eller trakeider med spiralformede eller ringformede sekundære fortykkelser. Metaxylemet dannes noe senere enn protoxylemet og består av skalariforme og porøse kar. Hovedfaktoren som kontrollerer differensieringen av både floem og xylem er fytohormonet auxin, som produseres av bladprimordia og beveger seg langs procambium fra apex til basen. Det primære floemet og xylemet dannet fra procambium danner grunnlaget for den aksiale sylinderen, eller stelen.

Stelen, som okkuperer den sentrale delen av stammen, består av ledende vev, kjernen, perisykkelen og de permanente vevene som oppstår fra den. På utsiden av resirkuleringen er den primære cortex, som består av parenchyma, ofte collenchyma, og noen ganger sekretoriske elementer. Kjernen består vanligvis av relativt tynnveggede parenkymceller. Reservenæringsstoffer avsettes ofte i kjernen. Idioblaster finnes også ofte her, d.v.s. skille celler fylt med tanniner, krystaller, slim osv. Noen ganger blir en del av kjernen ødelagt og det dannes et hulrom. Den perifere delen av kjernen ved siden av xylem kalles den perimedullære sonen.

Den sekundære fortykningen av stilken i de fleste tofrøbladede blader skjer ganske tidlig, noe som fører til dannelsen av en sekundær plantekropp. Disse endringene er hovedsakelig assosiert med aktiviteten til det laterale sekundære meristemet, kambium, og delvis et annet sekundært meristem, fellogenet. På grunn av utseendet til sekundært vev vokser tofrøbladede planter i tykkelse. Sekundære endringer i den sentrale sylinderen begynner med leggingen av kambium. Kambiet oppstår fra restene av prokambium, ved grensen til det primære xylemet og floemet.

Kambiumcellene er sterkt vakuolert og forlenget i vertikal eller horisontal retning. Den første - fusiforme initialer gir ledende elementer av ledende vev, den andre - stråleinitialer - danner horisontalt orienterte stråleceller av kjernestrålene. Initiale kambiale celler er i stand til to typer deling - periklinal og antiklinal. I det første tilfellet legges celleplaten parallelt med overflaten av stammen, i det andre er den vinkelrett. Som et resultat oppstår en kontinuerlig rad av avledede celler, som strekker seg fra kambium radialt utover og innover. Celler avsatt mot den ytre overflaten og stammen differensierer gradvis inn i sekundærfloemet, mot kjernen - inn i sekundærxylemet.

Aktiviteten til kambium aktiveres av fytohormonene gibberillin og auxin som kommer fra knopper og unge blader. Til syvende og sist, i strukturen til stammen til et årlig skudd av en tofrøbladet plante, er det mulig å skille en modifisert sentral sylinder, inkludert permanente vev som oppsto fra perisykkelen, rester av primær og sekundær floem, kambium, sekundær og rester av primær xylem og kjernen. Den modifiserte sentrale sylinderen er omgitt av restene av den primære skorpen.

Dannelse av årringer:

Årsringer. Ser man på treet i et tverrsnitt gjennom en flerårig trestamme, kan man se vekslende lyse og mørke konsentriske ringer. Hvert par ringer (lyse og mørke) er et trelag dannet i løpet av ett år på grunn av aktiviteten til kambium. Den kalles årringen. Om våren deler kambialceller seg aktivt. Dette er hvordan store treceller oppstår, spesielt kar med stor diameter og med tynne vegger. På et tverrsnitt utgjør de den lyse delen av årringen. Om sommeren danner kambiet mye mindre tykkveggede kar og mekaniske vevsceller. Dette skaper et mørkt lag. Om vinteren deler ikke kambialceller seg i det hele tatt. Våren etter gjenopptas aktiviteten og en ny årring begynner å dannes.

Årsringer kan "fortelle" om leveforholdene til en plante. Så antallet deres tilsvarer alderen på skuddet til en treaktig plante. Bredden på ringene avhenger av værforholdene i et gitt år av plantens levetid. En større økning observeres i år som er gunstige med tanke på værforholdene. I gamle trær er aktiviteten til kambium redusert, så vekstringene er smale, og veksten av skudd er ubetydelig.

DANNING AV STAMLEVEV

Dannelse av vev av stammen til den primære strukturen

I 1924-1928. Tyske forskere J. Buder og A. Schmidt utviklet en teori om stammevekst (teorien om tunika og kropp), som skiller seg fra den histogene teorien til R. Ganstein (fra gresk. histos- stoff og genos- slekt, opprinnelse). I følge denne teorien skilles to soner i vekstkjeglen til stammen til angiospermer: den ytre - tunika og internt - ramme. Tunikaen består av flere lag med celler, oftere av to, som deler seg vinkelrett på overflaten av organet. Det mest overfladiske laget gir opphav til protodermis, hvorfra epidermis deretter utvikler seg, og dekker bladene og stilkene. Det indre laget (eller tunikalaget) danner alt vevet i den primære cortex.

Noen ganger kan de indre lagene av tunikaen bare utgjøre den ytre delen av den primære cortex. I dette tilfellet er opprinnelsen til den indre delen av den primære cortex assosiert med corpus.

Dette indikerer fraværet av en skarp grense mellom tunikaen og kroppen. Teorien om tunika og kropp forklarer også dannelsen av skuddorganer: blader og aksillære knopper. Så rudimentene til bladene legges i det andre laget av tunikaen, og aksillærknoppene er i kroppen.

Utviklingen av stammen utføres på grunn av differensieringen av cellene i tunikaen og kroppen - de primære meristemene. Av disse dannes det primære integumentære vevet - epidermis, primær cortex og den sentrale aksiale sylinderen (tabell 3.2).

bord 3.2. Stengelmeristemstruktur

Veksten av skuddet utføres på grunn av de apikale meristemene. Skudtoppen skiller seg fra rotspissen i fravær av en hette og tilstedeværelsen av bladprimordia (primordia). Bare spissen av toppen, som kalles vekstkjeglen, forblir jevn. I skuddspissen er det initiale celler som deler seg kontinuerlig. Mange sporer har bare en tetraedrisk initial. Hos frøplanter er toppen vanligvis representert av en rekke innledende celler. I toppen av blomstrende planter skilles to seksjoner av initialer. I den distale enden av apex er to (sjelden 1–4) lag med celler godt atskilte, som deler seg antiklinalt (vinkelrett på overflaten) og sikrer vekst av apex inn i overflaten. Denne sonen med innledende celler kalles tunikaen. Flere lag med celler som ligger under tunikaen, deler seg i alle retninger og øker volumet av apex, kalles corpus. Der et blad primordium skulle vises, intensiveres celledelingen, de blir periklinale; grensene mellom det indre laget av tunikaen og kroppen viskes ut. Dette meristemet kalles det perifere meristemet (regionen til den første ringen). I midten av apex-aksen skiller kjernemeristemet seg og danner kjernen.

Primær struktur stammen dannes på grunn av aktiviteten til de primære meristemene i toppen. I den primære strukturen skilles tre anatomiske topografiske soner ut:

1) integumentært vev;

2) primær bark;

3) sentral aksial sylinder (fig. 3.27, 3.28).

Overflaten av stammen til enfrøbladede planter er dekket med en enkeltlags epidermis, som deretter dekkes av en kutikula. Rett under epidermis er den primære cortex. Det er representert av homogene celler av det klorofyllbærende parenkymet, som grenser til sklerenkymet av perisyklisk opprinnelse til den sentrale aksiale sylinderen. Det perisykliske sklerenkymet gir planten styrke. Noen ganger er det klorofyllbærende parenkymet fraværende, og da er det pericykliske sklerenkymet lokalisert rett under epidermis.

Ris. 3,27. Skjema av strukturen til stammen til en enfrøbladet plante: 1 - floem; 2 - xylem; 3 - epidermis; 4 - mekanisk ring

Hele den sentrale aksiale sylinderen er gjennomsyret av isolerte vaskulære fibrøse bunter, som dannes på grunn av aktiviteten til procambium. Differensiering av prokambiale celler skjer sentripetalt: floemet dannes fra periferien av bunten til sentrum, og xylemet dannes mot det. Hos enfrøbladede planter er prokambium fullstendig differensiert til primære ledende elementer (i tofrøbladede planter danner de prokambiale cellene i midten av bunten kambium). Formen på buntene på tverrsnittet er oval: elementer av det primære floemet er lokalisert til periferien av stilken, og primært xylem er plassert i midten. I stilkene til enfrøbladede planter dannes det bunter av en sidetype, som alltid er lukket, slik at stilken ikke er i stand til ytterligere fortykning. Formede vaskulære fibrøse bunter på kuttet er tilfeldig plassert i den sentrale aksiale sylinderen. Som regel er buntene omgitt av sclerenchyma, hvis maksimale mengde er konsentrert nær overflaten av stilken. Fra periferien til midten av stilken øker størrelsen på buntene. Plassen mellom buntene er okkupert av lageret eller hovedparenkymet (fig. 3.29, 3.30). Cellene til hovedparenkymet er store, blant dem kan det være intercellulære rom.

For enfrøbladede planter, i motsetning til tofrøbladede planter, er tilstedeværelsen av en kjerne i midten av stilken ukarakteristisk, selv om et sentralt lufthulrom kan utvikles (for eksempel i stilkene til korn - halm) (fig. 3.31, 3.32). Solomina- en spesiell type stamme med hule internoder og noder mellom dem (fig. 3.33).

I moden halm av rug, hvete og andre kornprodukter gjennomgår epidermis og klorofyllbærende parenkym, som har mistet kloroplaster, lignifisering. Dette skjer på tidspunktet for kornmodning for å gi mekanisk styrke til stilken, som får en gul farge i stedet for grønn i denne perioden. Buntene er arrangert i to lag i et rutemønster og er omgitt av sklerenkym. De indre buntene er større, de ytre er mindre, og deres sklerenkymforing smelter sammen med det perisykliske sklerenkymet, og danner en ring av mekanisk vev.

Stilkene til enfrøbladede planter er preget av:

Bevaring av primærstrukturen i urteaktige enfrøbladede planter gjennom hele livet;

Mild primær cortex;

Spredt arrangement av vaskulære fibrøse bunter (i en spiral);

Sikkerhetsbunter kun av lukket type (uten kambium);

Tilstedeværelsen i floemet av bare ledende elementer - silrør med satellittceller;

Fravær av en kjerne.

Ris. 3,28. Veikryss: men- maisstilk: 1 - epidermis; 2 - sklerenkym; 3 - hovedparenkym; 4 - lukket sikkerhetsbunt; b- lukket vaskulær fibrøs bunt av mais: 1 - tynnvegget stammeparenkym; 2 - sklerenkym; 3 - bast (floem); 4 - treparenkym; 5 - maskebeholdere; 6 - ring-spiralkar; 7 - ringmerket fartøy; 8 - lufthule

Ris. 3,29. Stengel av en enfrøbladet plante (kupene): 1 - lignifisert epidermis; 2 - parenkym av den primære cortex; 3 - perisyklisk sklerenkym; 4 - lukket sikkerhetsbunt; 5 - hovedparenkym

Ris. 3.30. Strukturen til stammen til en enfrøbladet plante (mais): 1 - epidermis; 2 - parenkym av den primære cortex; 3 - lukket sikkerhetsbunt; 4 - hovedparenkym av den sentrale aksiale sylinderen

Ris. 3,31. Strukturen til risstammen: 1 - områder med klorofyllbærende parenkym; 2 - sklerenkym; 3 - store bjelker (små og store bjelker er forskjøvet); 4 - små bunter

Ris. 3,32. Stengel av en enfrøbladet plante av halmrug (forstørret fragment): 1 - lignifisert epidermis; 2 - sklerenkym; 3 - klorofyllbærende parenkym; 4 - floem; 5 - metaksylem; 6 - protoksylem; 7 - sklerenkymal foring av bunten; 8 - hovedparenkym

Sekundær fortykning stengler av treaktige enfrøbladede planter utføres på grunn av fortykningsringen, som er en spesiell rulle rundt vekstkjeglen, og gir en ekstra rad med vaskulære fibrøse bunter. En lignende fortykning er observert i monocotplanter som palme, banantre, aloe.

Nedenfor er funksjonene struktur av jordstengler av monocots planter. Jordstengler, som er en underjordisk modifikasjon av skuddet, beholder i sin anatomiske struktur de karakteristiske trekkene til stengler og får noen funksjoner knyttet til underjordisk eksistens. Epidermis, ofte lignifisert, forblir integumentært vev. Den primære cortex er mye bredere og er representert av lagringsparenkymet. I det indre laget av den primære cortex ved siden av den sentrale aksiale sylinderen, dannes en enkeltlags endoderm (hesteskoformet eller med kaspariske flekker). Av og til, som for eksempel i rhizomet til liljekonvall, er den to-lags (fig. 3.34).

Den sentrale aksiale sylinderen begynner med en levende pericycle. Dens rolle i underjordiske skudd er å danne tilfeldige røtter. Det finnes to typer bunter: lukket pant Og konsentrisk, også plassert tilfeldig i den sentrale aksiale sylinderen (fig. 3.35).

Ris. 3,33. Strå struktur: men- rug: 1 - epidermis; 2 - klorofyllbærende vev; 3 - sklerenkym; 4 - lukkede kollaterale vaskulære fibrøse bunter: A - floem; B - xylem; B - sklerenkymal foring av bunten; 5 - hovedparenkym; b- hvete: 1 - epidermis; 2 - sklerenkym; 3 - klorenkym; 4 - floem; 5 - xylem; 6 - hovedparenkym

Ris. 3,34. Tverrsnitt av liljekonvall rhizom: 1 - epidermis; 2 - lagringsparenkym av den primære cortex; 3 - endoderm med hesteskoformede fortykkelser; 4 - lukket sikkerhetsbunt; 5 - konsentrisk bunt: 5a - floem; 5b - xylem; 6 - hovedparenkym

Dannelse av vev av stammen til sekundærstrukturen

Den sekundære strukturen til stilken er karakteristisk for årlige urteaktige og flerårige tofrøbladede og gymnospermer. Hos tofrøbladede planter er primærstrukturen svært kortvarig, og med begynnelsen av aktiviteten til kambiumet dannes en sekundærstruktur. Avhengig av leggingen av procambium, dannes flere typer av stammens sekundære struktur. Hvis ledningene til procambium er atskilt av brede rader med parenkym, dannes en bjelke eller overgangsstruktur; hvis ledningene til procambium bringes sammen slik at de går over i en sylinder, dannes en ikke-bjelkestruktur.

Bjelkestruktur av stammen

I planter som kløver, erter, ranunculus, dill, legges prokambiale tråder i en vekstkjegle i en sirkel langs periferien av den sentrale sylinderen (fig. 3.36). Hver prokambial ledning blir til en sidebunt bestående av primær floem og primær xylem. Mellom dem legges kambiumet, og på grunn av dets antikliniske inndelinger dannes elementer av sekundærfloem og sekundærxylem. Til periferien av organet avsettes nye deler av floem, og til midten - xylem, med mer xylem som avsettes. Det primære floemet og xylemet forblir i periferien av bunten, mens de sekundære elementene grenser til kambium. Stilkene til tofrøbladede planter er preget av dannelsen av åpne sikkerheter eller bikollaterale bunter.

Aktiviteten til buntkambium stimulerer det interfascikulære parenkymet til å dele seg. Et interfasikulært kambium dannes av det, som deretter smelter sammen med buntkambiumet til en kambialring. På grunn av aktiviteten til den kambiale ringen blir stilken tykkere. Det interfascikulære kambium avleirer parenkym (dill) eller sklerenkymlignende langstrakte, lignifiserte celler mellom xylemområder (kløver) (Fig. 3.37, a). Med denne strukturen forblir buntene atskilt, men forbundet med et lignifisert parenkym.

Stilkene til tofrøbladede planter er preget av differensiering av den primære cortex, som inkluderer collenchyma (hjørne eller lamellær), klorofyllbærende parenchyma og endoderm - dette er det indre laget. Stivelse samler seg i endodermen, og da kalles det stivelsesholdig skjede. Denne formasjonen spiller en viktig rolle i den geotropiske reaksjonen til stilkene. På grensen til den primære cortex og den sentrale sylinderen er et perisyklisk sklerenkym. Den ligger i en kontinuerlig ring eller områder i form av halvbuer over floemet. Stammens kjerne uttrykkes og representeres av parenkymet. Inne i det ledende vevet er kjernen, vanligvis bestående av relativt tynnveggede parenkymceller. Reservenæringsstoffer avsettes ofte i kjernen, idioblastceller finnes ofte fylt med tanniner, krystaller, slim osv. Noen ganger blir en del av kjernen ødelagt og det dannes et hulrom. Den perifere delen av kjernen kalles perimedullær sone(Fig. 3.37, b).

Ris. 3,35. En del av den sentrale sylinderen til rhizome av liljekonvall: 1 - parenkym av den primære cortex; 2 - endoderm med hesteskoformede fortykkelser; 3 - pericycle; 4 - lukket sikkerhetsbunt; 5 - konsentrisk stråle; 6 - parenkym; a - xylem; b - floem

Ris. 3,36. Ordning for dannelse av stilker av tofrøbladede planter (strukturtyper): men- stråle; b- ikke-stråle; i- overgangs (A - vekstkjegle, B - primær struktur, C - sekundær struktur); 1, 2 - henholdsvis primære og sekundære floem; 3 - kambium; 4 - sekundær xylem; 5 - primær xylem

Ris. 3,37. Bjelketype av strukturen til stammen til tofrøbladede planter (tverrsnitt): men- kløver: 1 - epidermis; 2 - klorenkym; 3 - sklerenkym av perisyklisk opprinnelse; 4 - floem; 5 - strålekambium; 6 - xylem; 7 - interfasikulært kambium

Ris. 3,37.Fortsettelse:b- gresskar: I - integumentært vev; II - primær bark; III - sentral aksial sylinder; 1 - epidermis; 2 - hjørnekollenchyma; 3 - klorenkym; 4 - endoderm; 5 - sklerenkym; 6 - hovedparenkym; 7 - bicollateral vaskulære fibrøse bunter: 7a - floem; 7b - kambium; 7c - xylem; 7d - indre floem

Overgangsstruktur av stammen

I planter som solsikke, persille, dahlia erstattes bjelkestrukturen med en kontinuerlig (ikke-bjelke) struktur over tid. Dette skyldes det faktum at det interfascikulære kambium avleirer sekundært xylem og floem i stedet for parenkym. De resulterende tilleggsbjelkene smelter sammen med de tidligere dannede bjelkene til en kontinuerlig ledende ring (fig. 3.38).

Ikke-bjelkestruktur av stammen

Denne strukturen er karakteristisk for treplanter (lind) og mange urter (lin). I vekstkjeglen smelter de prokambiale trådene sammen og danner en kontinuerlig sylinder, synlig i tverrsnittet som en ring. Ringen av prokambium danner utad en ring av primært floem, og innvendig - en ring av primært xylem, mellom dem legges en ring av kambium. Kambiumceller deler antiklin (parallelt med overflaten av organet) og legger en ring av sekundært floem utover, og en ring av sekundært xylem innover i forholdet 1:20.

Den ikke-bjelkede strukturen på en flerårig treaktig lindestamme vurderes nedenfor (fig. 3.39). Et ungt lindeskudd, dannet om våren fra en knopp, er dekket med epidermis. Alt vev opp til kambium kalles bark. Barken er primær og sekundær. Hoved barken er representert av et lamellært collenchyma som ligger rett under epidermis i en kontinuerlig ring, et klorofyllbærende parenkym og en enrads stivelsesbærende kappe. Dette laget inneholder korn av "beskyttet" stivelse, som planten ikke konsumerer. Denne stivelsen antas å spille en rolle for å holde planten i balanse.

Ris. 3,38. Overgangsstrukturen til stammen til en tofrøbladet plante - solsikke (tverrsnitt): 1 - epidermis; 2 - collenchyma; 3 - parenkym; 4 - stivelsesholdig vagina; 5 - sklerenkym av perisyklisk opprinnelse; 6 - floem; 7 - strålekambium; 8 - interfasikulært kambium; 9 - xylem

Ris. 3,39. Ikke-bjelkestruktur av en tre år gammel lindegren (tverrsnitt): 1 - rester av epidermis; 2 - kork; 3 - lamellært collenchyma; 4 - klorenkym; 5 - drusere; 6 - endoderm; 7 - floem: 7a - hard bast (bastfibre); 7b - myk bast (silrør med følgeceller og bastparenkym); 8a - primær kjernebjelke; 8b - sekundær kjernebjelke; 9 - kambium; 10 - høstved; 11 - vårved; 12 - primær xylem; 13 - kjerneparenkym

Den sentrale aksiale sylinderen i lind begynner med sklerenkymet over floemet. Som et resultat av aktiviteten til kambium, sekundær cortex (fra kambium til periderm), representert av sekundært floem, kjernestråler og parenkym i sekundær cortex. Barken fra linden fjernes langs kambiumet. Det er spesielt enkelt å gjøre dette om våren, når kambiumcellene aktivt deler seg. Lindebark (bast) har lenge vært brukt til å lage bokser, vaskekluter, veve bastsko osv. Trapeset floemet er delt av trekantede kjernestråler som trenger inn i treet til kjernen. Sammensetningen av floemet i lind er heterogen. Den inneholder lignifiserte bastfibre som utgjør en hard bast; myk bast er representert av silrør med følgeceller og bastparenkym. Basten mister evnen til å lede organisk materiale, vanligvis etter et år, og fornyes med nye lag på grunn av aktiviteten til kambiumet.

Kambiumet danner også sekundære kjernestråler, men de når ikke kjernen, og går tapt i sekundærveden. Kjernestrålene tjener til å flytte vann og organiske stoffer i radiell retning. I parenkymcellene til kjernestrålene avsettes reservenæringsstoffer (stivelse, oljer) om høsten, som konsumeres om våren for vekst av unge skudd.

Allerede om sommeren legges fellogen under epidermis og et sekundært integumentært vev, peridermen, dannes. Om høsten, med dannelsen av peridermen, dør cellene i epidermis av, men restene deres vedvarer i 2-3 år. Lagdeling av flerårig periderm danner en skorpe.

Xylemlaget dannet av kambium i treaktige planter er mye bredere enn floemlaget. Tre fungerer i flere år. Jordbearbeidede kar tar ikke del i ledning av stoffer, men er i stand til å bære den kolossale vekten til plantekronen.

Tills(fra gresk. tillis- bag) - utvekster av celler i det aksiale eller radielle parenkymet, fyller hulrommene i blodkar og trakeider i kjerneved eller i skadede områder av xylem. Deres cellemembraner kan forbli tynnveggede, kan tykne og lignify; deres deling er mulig.

Ris. 3,40. Stengelen til en treaktig plante (lind): 1 - linse; 2 - periderm; 3 - primær kjernebjelke (i form av en trekant); 4 - trapesformet del av floemet; 5 - bastfibre; 6 - kambium; 7 - kar av sekundær xylem; 8 - vekstring

Xylemceller avsettes alltid betydelig mer enn floemceller. Tre utgjør 9/10 av volumet til stammen. Sammensetningen av tre er heterogen, den inkluderer trakeider, luftrør, treparenkym og libriformer.

Tre er preget av tilstedeværelsen av vekstringer (fig. 3.40). Tidlig på våren, når aktiv saftstrøm oppstår i planten, danner kambiumet i xylemet bredt lumen og tynnveggede ledende elementer - kar og trakeider, og når høsten nærmer seg, når disse prosessene stopper og aktiviteten til kambiumet svekker, smal-lumen tykkveggede kar, trakeider og trefibre vises. Dermed er en årlig vekst, eller en årring (fra en vår til en annen), godt synlig i et tverrsnitt.

Ved årringer kan du bestemme plantens alder (se fig. 3.39).

På treaktig tofrøbladede og bartrær, fortsetter kambial fortykkelse i mange år. Sequoia danner en stamme som er over 10 m tykk.

Sentrum av stammen er okkupert av sekundært xylem (tre), som utgjør omtrent 0,9 av det totale volumet til orgelet ( ris. 4,41). På overflaten av treet er det tynneste laget av kambium, og utenfor det - sekundær cortex. Sammensetningen av den sekundære cortex inkluderer: det sekundære floemet (bast), restene av det primære floemet og primære cortex, samt periderm, som erstattet epidermis som integumentært vev. Senere blir de primære vevene helt umulige å skille, og det tertiære integumentære vevet, skorpen, dannes fra de ytre lagene av sekundær cortex. Den døde skorpen kalles ofte ytre bark, og den levende delen av cortex mellom kambium og det innerste laget av fullogenet - indre cortex.

Ris. 4,41. Skjema av strukturen til eikestammen (den mørke sonen i midten er kjernen, den lyse delen av treet er splintveden).

Massetransport av stoffer i stammen går gjennom unge lag med bast og tre som ligger nær kambiumet. Bast mister vanligvis evnen til å transportere på et år (etter overvintring), ved - etter noen år. For å erstatte aldrende vev, legger kambiumet ned nye lag, derfor bevares alltid et tynt lag av levende vitale vev nær kambiumet. Hoveddelen av stammen består av døde celler og er ikke direkte involvert i transport av stoffer. Imidlertid er dødt vev av stor betydning: veden støtter den kolossale vekten av kronen, og de døde barkvevet beskytter det indre levende vevet.

Sekundært ledende vev har en kompleks struktur og dannes av ulike typer celler. Sammensetningen av treet til tofrøbladede planter inkluderer følgende hovedelementer: fartøyer, trakeider, trefibre (libriform fiber), celler vertikal (tre) parenkym (ris. 4,42), så vel som levende celler tre stråler(stråle, eller treparenkym) (ris. 4,43).

Ris. 4,42. Elementer som utgjør det vertikale tresystemet: 1 - segment av fartøyet; 2, 3 - trakeider; 4 - trefiber (libriform fiber); 5 - tråd av tre parenchyma.

Hovedmassen av tre er sammensatt av celler blottet for levende innhold (kar, trakeider, fibre). Blant dem er levende elementer av det radielle og vertikale parenkymet fordelt, og danner et sammenhengende system langs hvilket reservestoffer beveger seg. I de samme levende cellene avsettes reservestoffer som om våren blir til sukkerarter og med vannstrøm stiger opp langs vedens vannledende elementer opp til unge, kraftigvoksende skudd. Det er fastslått at selv om de vannledende elementene er kar og trakeider som ikke har protoplaster i moden tilstand, kan de utføre sin funksjon bare så lenge levende elementer er inneholdt i treet.

Ris. 4,43. Strukturen til lindeved på de tverrgående (A) og radielle (B) seksjonene: 1 - fartøyer; 2 - trakeider; 3 - treparenkym; 4 - trefibre (libriforme fibre); 5 - trebjelke; 6 - avgrenset pore.

Horisontale bånd av trestråler er dannet av kambiumstråleinitialer. Siden tilstøtende bjelker ikke er parallelle, men divergerer langs radier, når stammen tykner, beveger de ytre delene av bjelkene seg bort fra hverandre. En økning i avstanden mellom dem svekker aktiviteten til de cellene som er for langt fra strålene. Derfor dukker det fra tid til annen opp nye mellom de gamle strålene.

Alle elementer er ordnet i tre på en strengt ordnet måte. Cambium jobber med en viss rytme, avhengig av årstidene. Kambiumet er mest aktivt om våren, når unge skudd vokser og bladene folder seg ut. På dette tidspunktet avleirer kambiumet overveiende vannledende elementer med brede hulrom og tynne vegger. Om sommeren avtar aktiviteten til kambiumet. Den avsetter hovedsakelig smale elementer med tykke vegger (fibre og tykkveggede trakeider). Til høsten slutter kambiet helt å virke.

Etter høst-vinter hvileperioden gjenopptas arbeidet med kambium neste vår. Siden overgangen fra vår (tidlig) ved til sommer (sen) tre er gradvis, og fra sommer til vår er det skarpt, plutselig dukker det opp årlige lag med tydelige grenser i treet. I tverrsnitt er disse lagene synlige som vekst ringer (ris. 4,35).

Ved antall årlige lag kan du bestemme alderen på skuddet. Imidlertid danner mange trær som vokser i det sesongløse klimaet i de fuktige tropene ikke merkbare årringer. I tempererte områder, under ugunstige forhold, kan det hende at årringer ikke vises eller kan dobles, for eksempel i tilfeller der bladene blir ødelagt av skadedyr og deretter vokser ut igjen.

Vekstforhold og værforhold påvirker bredden på årringene. I gunstige år dannes brede lag, og i ugunstige år smale. Ved å sammenligne vekslingen av lag i treprøver kan du tegne en graf som gjenspeiler svingningene i værforholdene over mange århundrer.

Aldersrelaterte endringer som fører til død av levende elementer av tre inkluderer morfologiske endringer og dannelsen av en rekke stoffer. En rekke planter dannes tils. Thilaen er en utvekst av en levende celle som har penetrert gjennom en pore inn i karhulen ( ris. 4,44). Tilas tetter karene og stopper bevegelsen av stoffer gjennom dem. Ofte blir veggene i flisen veldig tykke, og harpiks og tanniner samler seg på innsiden, og forhindrer aktiviteten til treødeleggende sopp. Tils kan også utføre en lagringsfunksjon.

Ris. 4,44. Et kar fylt med thilas.

Ungt tre som ligger nær kambium kalles splintved eller rett og slett splintved. Inne i splintveden er tre, som har et lavere fuktighetsinnhold og tilsynelatende nesten ikke tar del i ledningen av vann. Hvis dette treet ikke skiller seg i utseende fra spindelved, kalles det moden. Følgelig kalles trær med modent tre (osp, bøk, gran, pære). moden treaktig. I en rekke andre planter (furu, eik, ask, alm), indre tre ( kjerne) har en mørkere farge sammenlignet med splintved på grunn av dannelsen av tanniner, fargestoffer og harpiksholdige stoffer ( ris. 4,41). Slike skog kalles lyd.

Den indre strukturen til stammen

Hoveddelen av veden- dette er døde celler: kar og luftrør, som utfører en ledende funksjon, og ulike typer sklerenkymale (mekaniske) celler.

Tre(xylem) - hoveddelen av stammen. Den består av kar (luftrør), trakeider, trefibre (mekanisk vev). En ring av tre dannes per år. Alderen til en plante kan bestemmes fra vekstringene av tre. Hos tropiske planter som vokser kontinuerlig gjennom året, er årringer nesten usynlige. Fordi årringer er godt uttrykt på grunn av oppvåkning av trær om våren, og sovner om vinteren. Vårved består av tynnveggede celler, og høstved består av tykkveggede celler. Det viser seg at overgangen fra vår-høst-perioden er gradvis, fra høst-vår-perioden er mer plutselig.

Veden inneholder også parenkymceller, det er spesielt mange av dem i den sentrale delen, hvor de danner kjernen.

Kjerne– Dette er den sentrale delen av stilken. Det ytre laget består av levende parenkymceller hvor næringsstoffer er avsatt, det sentrale laget består av store celler, ofte døde. Mellom cellene i kjernen er det intercellulære rom. En serie parenkymale celler som stammer fra marg til primær cortex, rettet radialt gjennom tre og bast, kalles margstrålen. Denne strålen utfører en ledende og lagringsfunksjon.

Barken har to seksjoner - kork og bast, derfor skilles primær og sekundær bark.

Primær cortex består av to lag: collenchyma (lag under periderm) - mekanisk vev; parenkym av den primære cortex, som utfører en lagringsfunksjon.

Periderm. Det primære dekkevevet (epidermis) fungerer ikke lenge. I stedet dannes et sekundært integumentært vev - periderm, som består av tre lag med celler: kork (ytre lag), korkkambium (mellomlag), phelloderm (indre lag).

Korken er plassert på utsiden, den er dannet som et resultat av gjenbrukbar legging av peridermlag, og utfører dermed en beskyttende funksjon. Tilstedeværelsen av sprekker på overflaten av korken skyldes det faktum at nesten alle cellene er døde og ikke er i stand til å strekke seg under fortykningen av stilken.

Sekundær bark(eller bast, floem). Basten ligger inntil kambiet og består av sillignende elementer, parenkymceller og bastfibre, som igjen er et mekanisk vev og dermed utfører en støttefunksjon.

Bastfibre danner et lag som kalles hard bast; alle andre elementer danner en myk bast. Bastceller dannes ved deling og differensiering av kambium.

Bilde 1.

Definisjon 1

Kambium- pedagogisk stoff. Utenfor danner jeg sekundær bark, og innvendig - treceller.

Veksten av stilken i tykkelse oppstår på grunn av delingen av kambialceller. Aktiviteten til kambium opphører om vinteren og gjenopptas om våren. Transporten av vann og stoffer oppløst i det fra røtter til blader skjer på grunn av treets ledende elementer (xylem), og transporten av assimileringsprodukter fra blader til røtter skjer på grunn av bastens ledende elementer (floem).

Dannende vaskulære bunter, floem og xylem er alltid fordelt i en viss rekkefølge i forhold til andre stammestrukturer. Xylem avsettes i midten av kambiet og er en del av treet, mens floem er plassert utenfor kambiet og er en del av bast.

Overgangen fra den primære anatomiske strukturen til stammen til den sekundære. Kambiets arbeid

I en stamme med en primær struktur skiller de seg sentral sylinder Og primær skorpe. Grensen er ikke klart definert mellom dem. Sammensetningen av den primære cortex inkluderer assimileringsvev, mekanisk vev, lagringsvev, luftbærende og utskillelsesvev. De vaskulære buntene er atskilt av parenkymale områder og er satt sammen fra primære vaskulære vev. Det skal bemerkes at det primære floemet er lokalisert i periferien av bunten, og det primære xylemet er rettet mot midten av stilken. Kjernen er som regel i sentrum.

bunt kambium forekommer først i primærbunter. Som et resultat, mellom lagene av det buntede kambiumet, er det broer av det interfascikulære kambiumet. Det fascikulære kambium legger ned de ledende elementene, og det interfascikulære kambium legger ned parenkymet, slik at karbuntene skiller seg godt ut. Noen treaktige planter er preget av en ikke-stråletype sekundær fortykning. I dette tilfellet nærmer de ledende buntene hverandre, og danner tre konsentriske lag: tre (sekundær xylem), kambium og bast (sekundær floem). Den sentrale delen er representert av kjernen, bestående av levende tynnveggede parenkymceller, hvis funksjon er akkumulering av næringsstoffer. Utenfor kjernen er tre, som opptar opptil $90\%$ av stammevolumet. En viktig rolle i tre spilles av mekaniske trefibre, som gir styrke til stammen.

Merknad 2

Sammensetningen av tre inkluderer også parenkymceller, som igjen danner kjernestråler og celler i det vertikale parenkymet. Mellom barken og treverket er kambiumet, som består av pedagogisk vev. Disse vevene danner xylem og floem. Utenfor kambiet er sekundærbarken, den såkalte. bast dannet av kambiet. Selve basten består av silrør, bastfibre og bastparenkym. Basten kan også samle opp næringsstoffer. Nær basten er lagringsparenkymet, og bak det er det sekundære integumentære vevet - peridermen. Det beskyttende laget av peridermen kalles korken. Etter et par år blir plantekorken til en skorpe - et tertiært dekkevev.

Bevegelse av mineraler langs stilken

Vann og mineralsalter beveger seg langs stilken til bladene, blomstene og fruktene, som absorberes av røttene. Dette er den såkalte oppadgående strømmen, den utføres gjennom treverket, direkte av de ledende hovedkarene. Som er døde tomme rør dannet av levende parenkymceller. Den stigende strømmen utføres også av trakeider, dvs. døde celler forbundet med avgrensede porer.

Organiske stoffer dannes i bladene, som transporteres til alle planteorganer - stilk, rot. Den omvendte transporten kalles nedadgående strøm. Det utføres langs bast ved hjelp av silrør. Silrør er levende celler forbundet med siler - tynne skillevegger med hull. De er plassert i både tverrgående og langsgående vegger. Ved hjelp av kjernestråler i treaktige planter transporteres næringsstoffer i et horisontalt plan.

Avsetning av organisk materiale i stengler

I spesielle lagringsvev, som dannes fra parenkymceller, samler det seg organiske stoffer inne i cellene eller i cellemembranene. For eksempel sukker, stivelse, inulin, aminosyrer, proteiner, oljer.

I stammen avsettes organiske stoffer i parenkymcellene i primærbarken, i medullære stråler og i de levende cellene i kjernen. Rollen til lagringsvev for planter er å mate med organiske stoffer. Plantenes lager av organiske stoffer er også et matprodukt for mennesker og dyr. Folk bruker plantenæringsstoffer som grunnlag for råvarer.

Det kan være nyttig å lese: