Анатомические особенности стебля. Анатомия стебля. Возрастные изменения в древесине

Анатомия растений — раздел науки ботаники, который изучает внутреннее и внешнее строение стебля растения, их функции, определение и распознавание слоев стебля.

Что такое стебель

Стебель – удлиненная стержневая ось, соединяющая составные части растения.

В данной работе мы рассмотрим, какие бывают стебли, их строение, особенности, функции основных элементов. Всё это изучается на уроках биологии и используется в контрольных и экзаменационных работах.

Каково внутреннее строение стебля дерева или кустарника

Внутреннее строение считается более сложным, чем внешнее.

Срез поперечного сечения стебля древесного растения очень напоминает ажурный рисунок, по которому очень просто рассмотреть наличие слоев.

Данная таблица поможет более детально изучить структуру стебля:

Элементы стебля	Свойства
Наружная ткань: верхний слой (пробка); средний слой (пробковый камбий); внутренний слой (основная ткань).	Наружное покрытие, где расположены чечевички – мелкие бугорки, служащие для поглощения и выделение газов.
Первичная кора	Выполняет защитную функцию от внешних и механических воздействий, паренхима, входящая в состав, выполняет резервную функцию.
Вторичная кора – луб (флоэма)	Проводящая функция, осуществляемая в молодых слоях, где происходит движение полезных веществ к органам растения.
Камбий	Формирующая ткань между лубом и древесиной, где одна клетка переносится в сторону луба, и остальное количество клеток — в сторону древесины, благодаря этому процесс образования древесины проходит быстрыми темпами.
Древесина (ксилема)	Формирование сосудов и трахеидов древесной паренхимой и лубяными волокнами. Во время вегетации происходит образование только одного слоя древесины – годовое кольцо роста.
Сердцевина	Клетки основной ткани пористой структуры, где осуществляется запас органических веществ.

Какое значение имеют кожица и пробка

Кожица и пробка осуществляют защитные и резервные функции, предохраняют глубоко распределившиеся клетки от избыточного испарения, дефектов, доступа внутрь органической пыли и микробов, которые могут вызвать различные болезни растений.

Под воздействием этих тканей совершается всасывание и выделение жидкости и газов. После отмирания клетки заполняются воздухом и дубящими веществами, осуществляя свою деятельность.

Функции стебля

Осевой орган — значимая часть растения.

По своему анатомическиму строению и особенностям имеет способность выполнять разнообразные обязанности:

движения;
поддержки;
снабжения;

Значение стебля для жизни растения

Стебель играет основную роль в функционировании растения. Он переносит воду и минеральные вещества от листьев к корню и наоборот, так как растение питается не только от земли, но и от солнечных лучей и воздуха.

С его помощью обеспечивается опора растения, нужное положение и поддержка листьев, появление на нем цветов и плодоношение.

Сердцевина является кладовой, где хранятся органические вещества, используемые для роста почек, цветков и завязи плодов. Клетки содержат хлорофилл, поэтому стебель непосредственно принимает участие в фотосинтезе растения.

Виды стеблей

По структуре стебли делятся на два типа:

древесные;
травянистые.

По форме поперечного сечения существуют следующие виды:

круглые;
цилиндрические;
трех- и четырехгранная форма;
плоские;
крылатые;
ребристые.

Виды положения:

над земляным слоем;
под землей.

По типу и способу роста подразделяются на виды:

ползучий — тип, стелящийся по почве и укореняющийся придаточными корнями;
восходящий — нижний отрезок стебля прилегает к земле, а верхняя часть поднимается в вертикальном положении от поверхности почвы;
прямостоячие;
стелющиеся — нижняя часть не укореняясь, лежит на поверхности земли;
вьющиеся;
цепляющиеся.

Как называются участки стебля, на которых развиваются листья

Отдел стебля, где располагается лист, принято называть узлом, а отрезок между расположенными рядом узлами — междоузлием. Угловая часть отрезка между листом и стеблем именуется пазухой листа, к которому крепятся листья.

Если на узлах находится один листок, то такое расположение именуется очередным, если по два — супротивным, а более двух - мутовчатым.

Рост стебля сочетается с его разветвлением, которое подразделяется на виды:

Боковое моноподиальное — основная ось, развивающаяся верхушкой в процессе существования растения. Побочные ветки при этом формируются из боковых почек.
Боковое симподиальное — при этом ветвлении верхушечная почка погибает, или основной ствол останавливает рост, и его продлением становятся ось, растущая и развивающаяся из боковых почек.

Какую функцию выполняет луб

Луб (флоэма) сформирован лубяными волокнами и лубяной паренхимой, способствующие прочности и пластичности стебля, и ситообразными сосудами, которые предназначены для транспортировки глюкозы и химических соединений.

Так как луб является проводником химических соединений в листья и в остальные органы, им выполняется функция опускающего тока.

Видоизменение стебля

Под этим подразумевается видоизменённый . Его роль заключается в накоплении органических веществ. Так же немаловажная роль - размножение.

Имеется шесть типов видоизменений:

корневище;
луковица;
клубень;
клубнелуковица;
отпрыск;

Строение видоизмененного стебля аналогично обычному стеблю. Внешнее отличие заключается в горизонтальном произрастании над поверхностью земли, а внутреннее - происходит аккумулирование минеральных и питательных веществ.

Заключение

Для более глубокого изучения строения растений в практике используется микроскоп, который дает возможность рассмотреть форму, границу и цвет образующей ткани, особенности их строения и функции.

Стебель.

В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).

Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).

Макроскопическое строение.

Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).

Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

Микроскопическое строение.

Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.

Первичное строение . На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Вторичное строение . Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).

У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.

Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.

Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенниеиз сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.

Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.

Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.

У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.

У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.

При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).

У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.

Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.

При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).

У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.

Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.

Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.

В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.

Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.

Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.

Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных . Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.

У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.

Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые (лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др.). Рис.1. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез . I – часть стебля : 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II –замкнутый сосудисто-волокнистый пучок : 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость. На поперечном срезе стебля кукурузы при малом увеличении, прежде всего, бросаются в глаза сосудисто-волокнистые пучки, разбросанные по всей толще стебля. Промежутки между пучками заполнены основной тканью, а снаружи виден эпидермис и под ним кольцо механической ткани (склеренхимы), придающей прочность стеблю. Каждый сосудисто-волокнистый пучок состоит из сосудов древесины (кольчатых, спиральных, пористых), окруженных древесинной паренхимой, лубяной части (флоэмы) и склеренхимных волокон. В сосудисто-волокнистых пучках кукурузы, так же как и в сосудистых пучках тыквы, лубяная часть (флоэма) содержит ситовидные трубки и сопровождающие клетки. Однако в отличие от тыквы лубяная часть расположена только с наружной стороны, тогда как у тыквы мы видели ее как с наружной, так и с внутренней стороны. Поэтому если сосудистые пучки тыквы называются двухсторонними или биколлатеральными, то у кукурузы, как и у большинства других растений, они называются односторонними или коллатеральными. Кроме того, пучки кукурузы замкнутые, так как не имеют камбия, тогда как у тыквы и большинства других двудольных открытые, то есть имеют камбий . Расположение сосудисто-волокнистых пучков в растениях отличается большой сложностью. Они соединяют корни, стебли и листья. У однодольных растений пучки общие – одновременно и стеблевые, и листовые. Выйдя из листа по одному или по нескольку, пучки направляются косо вниз по стеблю и доходят внутрь почти до середины его, а потом постепенно отклоняются от вертикали, приближаются к поверхности стебля; значительно ниже пучок присоединяется к одному из нижележащих пучков. У стебля двудольных растений бывают пучки двух родов: одни собственно стеблевые, тянутся до верхушки стебля, другие собственно листовые, выйдя из листа в стебель, сливаются со стеблевыми.

11. Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий, 11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр )

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

Образование годичных колец:

Годичные кольца. Рассматривая древесину на поперечном срезе через многолетний стебель дерева, можно увидеть чередующиеся светлые и темные концентрические кольца. Каждая пара колец (светлое и темное) – это слой древесины, образовавшийся на протяжении одного года за счет деятельности камбия. Он называется годичным кольцом. Весной клетки камбия активно делятся. Так возникают крупные клетки древесины, в частности, сосуды большого диаметра и с тонкими стенками. На поперечном срезе они составляют светлую часть годичного кольца. Летом же камбий формирует значительно более мелкие толстостенные сосуды и клетки механической ткани. Так возникает темный слой. Зимой клетки камбия вообще не делятся. Следующей весной его деятельность возобновляется и начинает формироваться новое годичное кольцо.

Годичные кольца могут «поведать» об условиях жизни растения. Так, их количество соответствует возрасту побега древесного растения. Ширина колец зависит от погодных условий в тот или иной год жизни растения. Больший прирост наблюдается в годы, благоприятные по своим погодным условиям. У старых деревьев активность камбия снижена, поэтому годичные кольца узкие, а прирост побегов незначительный.

ФОРМИРОВАНИЕ ТКАНЕЙ СТЕБЛЯ

Формирование тканей стебля первичного строения

В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию роста стебля (теорию туники и корпуса), отличающуюся от гистогенной теории Р. Ганштейна (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение). Согласно этой теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выделяются две зоны: наружная - туника и внутренняя - корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из двух, которые делятся перпендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слой туники) образует все ткани первичной коры.

Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры. В таком случае происхождение внутренней части первичной коры связано с корпусом.

Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во втором слое туники, а пазушные почки - в корпусе.

Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса - первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань - эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр (табл. 3.2).

Таблица 3.2. Структура меристем стебля

Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания. В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно. У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом. Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.

Первичное строение стебля формируется за счет деятельности первичных меристем апекса. В первичном строении выделяют три анатомотопографические зоны:

1) покровную ткань;

2) первичную кору;

3) центральный осевой цилиндр (рис. 3.27, 3.28).

Поверхность стебля однодольных растений покрыта однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой. Непосредственно под эпидермой расположена первичная кора. Она представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей со склеренхимой перициклического происхождения центрального осевого цилиндра. Перициклическая склеренхима придает растению прочность. Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.

Рис. 3.27. Схема строения стебля однодольного растения: 1 - флоэма; 2 - ксилема; 3 - эпидерма; 4 - механическое кольцо

Весь центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуются за счет деятельности прокамбия. Дифференциация клеток прокамбия происходит центростремительно: флоэма формируется от периферии пучка к его центру, а ксилема - навстречу ей. У однодольных растений прокамбий полностью дифференцируется в первичные проводящие элементы (у двудольных растений прокамбиальные клетки в центре пучка формируют камбий). Форма пучков на поперечном срезе овальная: к периферии стебля расположены элементы первичной флоэмы, а к центру - первичной ксилемы. У стеблей однодольных растений формируются пучки коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки на срезе расположены беспорядочно в центральном осевом цилиндре. Как правило, пучки окружены склеренхимой, максимальное количество которой сосредоточено возле поверхности стебля. От периферии к центру стебля размер пучков увеличивается. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой (рис. 3.29, 3.30). Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.

Для однодольных растений, в отличие от двудольных, нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков - соломина) (рис. 3.31, 3.32). Соломина - особый тип стебля с полыми междоузлиями и узлами между ними (рис. 3.33).

В зрелой соломине ржи, пшеницы и других злаков эпидерма и хлорофиллоносная паренхима, утратившие хлоропласты, подвергаются одревеснению. Это происходит к моменту созревания зерна для придания механической прочности стеблю, который приобретает в этот период вместо зеленой желтую окраску. Пучки расположены в два слоя в шахматном порядке и окружены склеренхимой. Внутренние пучки более крупные, наружные мелкие, и их склеренхимная обкладка сливается с перициклической склеренхимой, образуя кольцо механической ткани.

Для стеблей однодольных растений характерны:

Сохранение у травянистых однодольных растений первичного строения в течение всей жизни;

Слабовыраженная первичная кора;

Разбросанное расположение сосудисто-волокнистых пучков (по спирали);

Коллатеральные пучки только закрытого типа (без камбия);

Наличие во флоэме только проводящих элементов - ситовидных трубочек с клетками-спутницами;

Отсутствие сердцевины.

Рис. 3.28. Поперечные срезы: а - стебля кукурузы: 1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - основная паренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок; б - закрытого сосудисто-волокнистого пучка кукурузы: 1 - тонкостенная паренхима стебля; 2 - склеренхима; 3 - луб (флоэма); 4 - древесинная паренхима; 5 - сетчатые сосуды; 6 - кольчато-спиральный сосуд; 7 - кольчатый сосуд; 8 - воздушная полость

Рис. 3.29. Стебель однодольного растения (купены): 1 - одревесневшая эпидерма; 2 - паренхима первичной коры; 3 - перициклическая склеренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - основная паренхима

Рис. 3.30. Строение стебля однодольного растения (кукурузы): 1 - эпидерма; 2 - паренхима первичной коры; 3 - закрытый коллатеральный пучок; 4 - основная паренхима центрального осевого цилиндра

Рис. 3.31. Строение стебля соломины риса: 1 - участки хлорофиллоносной паренхимы; 2 - склеренхима; 3 - крупные пучки (мелкие и крупные пучки расположены в шахматном порядке); 4 - мелкие пучки

Рис. 3.32. Стебель однодольного растения соломины ржи (увеличенный фрагмент): 1 - одревесневшая эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлорофиллоносная паренхима; 4 - флоэма; 5 - метаксилема; 6 - протоксилема; 7 - склеренхимная обкладка пучка; 8 - основная паренхима

Вторичное утолщение стеблей древесных однодольных растений осуществляется за счет кольца утолщения, которое представляет собой особый валик вокруг конуса нарастания, дающий дополнительный ряд сосудисто-волокнистых пучков. Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных растений, как пальма, банановое дерево, алоэ.

Ниже рассмотрены особенности строения корневищ однодольных растений. Корневища, будучи подземным видоизменением побега, сохраняют в своем анатомическом строении характерные черты стеблей и приобретают некоторые особенности, связанные с подземным существованием. Покровной тканью остается эпидерма, часто одревесневшая. Первичная кора значительно шире и представлена запасающей паренхимой. Во внутреннем слое первичной коры, примыкающей к центральному осевому цилиндру, формируется однослойная эндодерма (подковообразная или с пятнами Каспари). Изредка, как, например, в корневище ландыша, она бывает двухслойной (рис. 3.34).

Центральный осевой цилиндр начинается с живого перицикла. Его роль в подземных побегах заключается в формировании придаточных корней. Встречаются пучки двух типов: закрытые коллатеральные иконцентрические, расположенные также беспорядочно в центральном осевом цилиндре (рис. 3.35).

Рис. 3.33. Строение соломины: а - ржи: 1 - эпидерма; 2 - хлорофиллоносная ткань; 3 - склеренхима; 4 - закрытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки: А - флоэма; Б - ксилема; В - склеренхимная обкладка пучка; 5 - основная паренхима; б - пшеницы: 1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлоренхима; 4 - флоэма; 5 - ксилема; 6 - основная паренхима

Рис. 3.34. Поперечный срез корневища ландыша: 1 - эпидерма; 2 - запасающая паренхима первичной коры; 3 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок: 5а - флоэма; 5б - ксилема; 6 - основная паренхима

Формирование тканей стебля вторичного строения

Вторичное строение стебля характерно для однолетних травянистых и многолетних двудольных и голосеменных растений. У двудольных растений первичное строение очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, формируется пучковое или переходное строение; если тяжи прокамбия сближены так, что сливаются в цилиндр, формируется непучковое строение.

Пучковое строение стебля

У таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп, прокамбиальные тяжи закладываются в конусе нарастания в один круг по периферии центрального цилиндра (рис. 3.36). Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. Между ними закладывается камбий, и за счет его антиклинальных делений формируются элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладываются новые участки флоэмы, а к центру - ксилемы, причем ксилем откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков.

Деятельность пучкового камбия стимулирует межпучковую паренхиму к делению. Из нее формируется межпучковый камбий, который далее сливается с пучковым в одно камбиальное кольцо. За счет деятельности камбиального кольца происходит утолщение стебля. Межпучковый камбий откладывает паренхиму (укроп) или склеренхимоподобные удлиненные, одревесневающие клетки между участками ксилемы (клевер) (рис. 3.37, а). При таком строении пучки остаются разобщенными, но соединенными одревесневающей паренхимой.

Для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят колленхима (уголковая или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и эндодерма - это внутренний слой. В эндодерме накапливается крахмал, и тогда она называется крахмалоносным влагалищем. Это образование играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры и центрального цилиндра находится перициклическая склеренхима. Она располагается сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Внутрь от проводящей ткани расположена сердцевина, обычно состоящая из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества, нередко встречаются клетки идиобласты, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическую часть сердцевины называют перимедуллярной зоной (рис. 3.37, б).

Рис. 3.35. Часть центрального цилиндра корневища ландыша: 1 - паренхима первичной коры; 2 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 3 - перицикл; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок; 6 - паренхима; а - ксилема; б - флоэма

Рис. 3.36. Схема формирования стеблей двудольных растений (типы строения): а - пучковое; б - непучковое; в - переходное (А - конус нарастания, Б - первичное строение, В - вторичное строение); 1, 2 - флоэмы первичная и вторичная соответственно; 3 - камбий; 4 - вторичная ксилема; 5 - первичная ксилема

Рис. 3.37. Пучковый тип строения стебля двудольных растений (поперечные срезы): а - клевера: 1 - эпидерма; 2 - хлоренхима; 3 - склеренхима перициклического происхождения; 4 - флоэма; 5 - пучковый камбий; 6 - ксилема; 7 - межпучковый камбий

Рис. 3.37. Продолжение: б - тыквы: I - покровная ткань; II - первичная кора; III - центральный осевой цилиндр; 1 - эпидерма; 2 - уголковая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - эндодерма; 5 - склеренхима; 6 - основная паренхима; 7 - биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки: 7а - флоэма; 7б - камбий; 7в - ксилема; 7г - внутренняя флоэма

Переходное строение стебля

У таких растений, как подсолнечник, петрушка, георгин, пучковое строение со временем сменяется сплошным (непучковым). Это происходит вследствие того, что межпучковый камбий откладывает вторичные ксилему и флоэму, а не паренхиму. Образовавшиеся добавочные пучки сливаются с ранее сформированными пучками в сплошное проводящее кольцо (рис. 3.38).

Непучковое строение стебля

Это строение характерно для древесных растений (липы) и многих трав (льна). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между ними закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся антиклинально (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20.

Ниже рассмотрено непучковое строение на многолетнем древесном стебле липы (рис. 3.39). Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичной и вторичной. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, расположенной сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, который растение не расходует. Считается, что этот крахмал играет роль в поддержании растением равновесия.

Рис. 3.38. Переходное строение стебля двудольного растения - подсолнечника (поперечный срез): 1 - эпидерма; 2 - колленхима; 3 - паренхима; 4 - крахмалоносное влагалище; 5 - склеренхима перициклического происхождения; 6 - флоэма; 7 - пучковый камбий; 8 - межпучковый камбий; 9 - ксилема

Рис. 3.39. Непучковое строение трехлетней ветви липы (поперечный срез): 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка; 3 - пластинчатая колленхима; 4 - хлоренхима; 5 - друзы; 6 - эндодерма; 7 - флоэма: 7а - твердый луб (лубяные волокна); 7б - мягкий луб (ситовидные трубочки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а - первичный сердцевинный луч; 8б - вторичный сердцевинный луч; 9 - камбий; 10 - осенняя древесина; 11 - весенняя древесина; 12 - первичная ксилема; 13 - паренхима сердцевины

Центральный осевой цилиндр у липы начинается со склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), представленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы снимают по камбию. Особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Кору липы (лыко) издавна использовали для изготовления коробов, мочалок, плетения лаптей и др. Трапециевидная флоэма разделена треугольными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются одревесневшие лубяные волокна, составляющие твердый луб; мягкий луб представлен ситовидными трубочками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.

Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в радиальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.

Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань - перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.

Слой ксилемы, образуемый камбием у древесных растений, значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в течение нескольких лет. Затиллованные сосуды не принимают участия в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.

Тиллы (от греч. thyllis - мешок) - выросты клеток осевой или лучевой паренхимы, заполняющие полости сосудов и трахеид в ядровой древесине или в поврежденных участках ксилемы. Оболочки их клеток могут оставаться тонкостенными, могут утолщаться и лигнифицироваться; возможно их деление.

Рис. 3.40. Стебель древесного растения (липа): 1 - чечевичка; 2 - перидерма; 3 - первичный сердцевинный луч (в виде треугольника); 4 - трапециевидный участок флоэмы; 5 - лубяные волокна; 6 - камбий; 7 - сосуды вторичной ксилемы; 8 - годичное кольцо

Клеток ксилемы всегда откладывается значительно больше, чем клеток флоэмы. Древесина составляет 9 / 10 объема ствола. Состав древесины неоднороден, в нее входят трахеиды, трахеи, древесинная паренхима и либриформ.

Древесина характеризуется наличием годичных колец (рис. 3.40). Ранней весной, когда в растении возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы - сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе.

По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.39).

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м.

Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа (рис. 4.41 ). На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора . В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой , а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой .

Рис. 4.41. Схема строения ствола дуба (темная зона в центре – ядро, светлая часть древесины - заболонь).

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды , трахеиды , древесинные волокна (волокна либриформа ), клетки вертикальной (древесинной ) паренхимы (рис. 4.42 ), а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы ) ( рис. 4.43).

Рис. 4.42. Элементы, входящие в состав вертикальной системы древесины: 1 – членик сосуда; 2, 3 – трахеиды; 4 – древесинное волокно (волокно либриформа); 5 – тяж древесинной паренхимы.

Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы.

Рис. 4.43. Строение древесины липы на поперечном (А) и радиальном (Б) срезах: 1 – сосуды; 2 – трахеиды; 3 – древесинная паренхима; 4 – древесинные волокна (волокна либриформа); 5 – древесинный луч; 6 – окаймленная пора.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.

Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.

После осенне-зимнего периода покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) древесины к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца (рис. 4.35 ).

По числу годичных слоев можно установить возраст побега. Однако многие деревья, растущие в бессезонном климате влажных тропиков, не образуют заметных годичных слоев. В районах умеренного климата годичные слои в неблагоприятных условиях могут не возникать или удваиваться, например в тех случаях, когда листья уничтожались вредителями и затем отрастали вновь.

На ширину годичных слоев влияют условия произрастания и погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Сопоставляя чередование слоев в образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века.

Возрастные изменения, приводящие к отмиранию живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы . Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившейся через пору в полость сосуда (рис. 4.44 ). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ. Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов – разрушителей древесины. Тилы могут выполнять также запасающую функцию.

Рис. 4.44. Сосуд, заполненный тилами.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью . Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой . Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро ) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ (рис. 4.41). Такие древесины называют ядровыми .

Внутренние строение стебля

Основная масса древесины – это отмершие клетки: сосуды и трахеи, что выполняют проводящую функцию, и разные виды склеренхимных (механических) клеток.

Древесина (ксилема) – основная часть стебля. Состоит она из сосудов (трахей), трахеид, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. По годичным кольцам древесины можно определить возраст растения. У тропических растений,которые растут непрерывно в течении года, годичные кольцо почти незаметны. Потому как годичные кольца хорошо выражаются за счет пробуждения деревьев весной, и засыпания на зиму. Весенняя древесина состоит из тонкостенных клеток, а осенняя из толстостенных. Получается что переход о д весеннее-осеннего периода постепенный, от осеннее-весеннего более внезапный.

Также в состав древесины входят паренхимные клетки, их особенно много в центральной части, где и образуют сердцевину.

Сердцевина – это центральная часть стебла. Внешний ее слой состоит из живых паренхимных клеток где и откладываются питательные вещества, центральная – из больших клеток, часто отмерших. Между клетками серцевины есть межклеточные пространства. Ряд паренхимных клеток берущие начало от сердцевины к первичной коре, направлены радиально через древесину и луб, называются сердцевинным лучом. Этот луч выполняет проводящую и запасающую функицю.

Кора имеет два отдела – пробка и луб, таким образом, различается первичная и вторичная кора.

Первичная кора состоит из двух слоев: колленхимы (слой под перидермой) – механическая ткань; паренхимы первичной коры, выполняющая запасающую функцию.

Перидерма . Первичная покрывная ткань (эпидермис) функционирует недолго. Вместо нее образуется вторичная покровная ткань – перидерма, которая состоит из трех слоев клеток: пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой), феллодермы (внутренний слой).

Пробка расположена снаружи, образуется в результате многоразового заложения слоев перидермы, выполняя таким образом, защитную функцию. Наличие трещин на поверхности пробки объясняется тем, что почти все его клетки мертвые и не способны растягиваться во время утолщения стебля.

Вторичная кора (или луб, флоэма). Луб прилегает к камбию, состоит из ситоподобных элементов, паренхимных клеток и лубовых волокон, которые в свою очередь являются механической тканью и выполняют, таким образом, опорную функцию.

Лубяные волокна образуют слой, называется твердым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб. Клетки лубу образуются за счет деления и дифференциации камбия.

Рисунок 1.

Определение 1

Камбий – образовательная ткань. Снаружи образую летки лубу вторичную кору, а внутри – клетки древесины.

Рост стебля в толщину происходи благодаря делению клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется. Транспорт воды и растворенных в ней веществ от корней до листов происходит за счет проводящими элементами древесины (ксилемы), а транспорт продуктов ассимиляции от листков до корней – проводящими элементами луба (флоэмы).

Образуя проводящие пучки, флоэма и ксилема всегда распределяются в определенном порядке по отношения к другим структур стебля. Ксилема откладывается в середине от камбия и входит в состав древесины, а флоэма расположена снаружи от камбия и входит в состав луба.

Переход от первичной анатомической структуры стебля ко вторичной. Работа камбия

В стебле с первичным строение различают центральный цилиндр и первичную корку . Граница нечетко выражена между ними. В состав первичной коры входит ассимиляционная, механическая, запасающая, воздухоносная и выделительные ткани. Проводящие пучки разделены участками паренхимы и, собраны из первичных проводящих тканей. Стоит отметить что первичная флоэма располагается на периферии пучка, а к середине стебля направлена первичная ксилема. Сердцевина, как правила, находится в центре.

Пучковый камбий возникает сначала в первичных пучках. В следствии чего, между прослойками пучкового камбия возникают перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий закладывает проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму, таким образом, проводящие пучки хорошо различаются. Для некоторых древесных растений характерен не пучковый тип вторичного утолщения. При этом проводящие пучки сближаются друг к другу, образуя три концентрических слоя: древесину (вторичная ксилема), камбий и луб (вторичная флоэма). Центральная часть представлена сердцевинной, состоящий из живых тонкостенных паренхимных клеток, функция которых накапливание питательных веществ. Снаружи от сердцевины расположена древесина, занимающая до $90\%$ объема ствола. Важную роль в древесине играют механические древесные волокна, которые придают прочность стволу.

Замечание 2

Также в состав древесины входят паренхимные клетки, которые образуют в свою очередь сердцевинные лучи и клетки вертикальной паренхимы. Между корой и древесиной находится камбий, состоящий из образовательной ткани. Эти ткани образую ксилему и флоэму. Снаружи от камбия находится вторичная кора, т.н. луб, образованная камбием. Луб непосредственно состоит из ситовидных трубок, лубяных волокон, и лубяная паренхима. Луб также может накапливать питательные вещества. Возле луба находится запасающая паренхима, а за ней вторичная покровная ткань – перидерма. Слой перидермы выполняющая защитную функция называется пробкой. Через пару лет у растения пробка переходит в корку – третичную покрывную ткань.

Передвижение минеральных веществ по стеблю

По стеблю к листьям, цветкам и плодам, передвигаются вода и минеральные соли, которые всасываются корнями. Это так называемый восходящий ток, он осуществляется по древесине, непосредственно основным проводящими сосудами. Которые являются мертвыми пустыми трубками, образованные из живых паренхимных клеток. Восходящий ток, также осуществляется трахеидами, т.е. мертвыми клетками связанные между собой с помощью окаймленных пор.

В листьях образуются органические вещества, которые транспортируются во все органы растений – стебель, корень. Обратная транспортировка называется нисходящим током. Он осуществляется по лубу, с помощью ситовидных трубок. Ситовидные трубки являются живыми клетками связанные между собой ситечками – тонкими перегородками с отверстиями. Находятся они как в поперечных, так и в продольных стенках. С помощью сердцевинных лучей у древесных растений питательные вещества транспортируются в горизонтальной плоскости.

Отложение органических веществ в стеблях

В специальных запасающих тканях, образующие из паренхимных клеток, накапливаются органические вещества внутри клеток или в оболочках клеток. Например, сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

В стебле органические вещества откладываются в паренхимные клетки первичной коры, в сердцевинных лучах, в живых клетках сердцевины. Роль запасающих тканей для растений заключается в питании органическими веществами. Также запас органических веществ растениями является продуктом питания человека и животных. Люди используют питательные вещества растений в основе сырья.

Возможно, будет полезно почитать: